三葉虫の分類
初版 2020/07/01 23:21
改訂 2023/02/24 08:24
三葉虫綱 (Trilobita)の分類については、19世紀から100年以上研究が進められてきましたが、現在に至るまで正解が無い状態が続いており、今後も様々な見解により変動していくものと思われます。分類についてコレクターとして見た場合、目(Order)単位で把握できていれば支障はありませんし、深く気にする必要性は余りないと思っています。様々な文献やWeb上の情報が入り乱れていますが、それらを否定する必要は無いとも思っています。
既に絶滅してしまった三葉虫は、現生の生物の様にDNA鑑定など分子生物学の力は使えません。外骨格の形状や異なる時代の繋がりを辿り当てはめて行くしかありませんので、分類する上での情報は十分とは言えず、古生物学者が長年研究しても正解を出せないのは已むを得ない事と感じます。分類上境界のグループであるアグノストゥス目 (Agnostida)、ナラオイア目(Nektaspida)に関しては、三葉虫綱に含めないとする考えと、含めるという考えも両立していて研究者により主張は異なります。
分類の歴史は、1959にMooreにより7目の基本形が確立され、1973にBergstroemによりオレネルス目等の独立、1975にFortey&Owensによりプロエトゥス目新設、近年では2011のAdrainによるプチコパリア目の消滅といった流れが主流となってきました。Adrainの説は、矛盾は少なくても未確定・目(Uncertain)が多く発生してしまい、主流になるかどうかは現在未知数ではあります。
当館では、分類に2つの説の併記をしています。「Classification」は、Fortey
&Owens(1975)による従来の分類で、多くの文献やWeb情報で支持されてきた分類です。「New Classification」は、Adrain(2011)の主張する新説を基本にしていますが、「TRILOBITI - Guida essenziale al riconoscimento e classificazione」に従ったため、従来説に細かい所では寄っており、Adrain(2011)の唱える分類そのものではありません。コレクターの聖書的な位置付けの本書なので、一気に主流化する可能性はあると思われます。
これらをまとめた情報が実は無いため、科レベルまでの分類を下記にまとめてみました。
Class Trilobita(Walch,1771)三葉虫綱
Eodiscida(Kobayashi,1939)エオディスクス目
!--Eodiscoideaエオディスクス超科
!---Calodiscidae(Kobayashi,1943)カロディスクス科
!---Eodiscidae(Raymond,1913)エオディスクス科
!---Hebediscidae(Kobayashi,1944)へべディスクス科
!---Tsunyidiscidae(Zhang,1980)ツニディスクス科
!---Weymouthiidae(Kobayashi,1943)ウェイマウシア科
!---Yukoniidae(Zhang,1980)ユコニデス科
Redlichiida(Richter,1932)レドリキア目
!-Olenellina(Walcott,1890)オレネルス亜目
!--Olenelloidea(Walcott,1890)オレネルス超科
!---Olenellidae(Walcott,1890)オレネルス科
!---Holmiidae(Hupe,1953)ホルミア科
!--Fallotaspidoidea(Hupe,1953)ファロタスピス超科
!---Archaeaspididae(Repina,1979)アルケアスピス科
!---Fallotaspididae(Hupe,1953)ファロタスピス科
!---Judomiidae(Repina,1979)ユドミア科
!---Neltneriidae(Hupe,1953)ネルトネリア科
!---Nevadiidae(Hupe,1953)ネヴァディア科
!-Redlichiina(Richter,1932)レドリキア亜目
!--Ellipsocephaloidea(Matthew,1887)エリプソケファルス超科
!---Agraulidae(Raymond,1913)アグラウロス科
!---Bigotinidae(Hupe,1953)ビゴティナ科
!---Ellipsocephalidae(Matthew,1887)エリプソケファルス科
!---Estaingiidae(Opik,1975)エスタンギア科
!---Palaeolenidae(Hupe,1953)パレオレヌス科
!---Yunnanocephalidae(Hupe,1953)ユンナノケファルス科
!--Emuelloidea(Pocock,1970)エムエラ超科
!---Emuellidae(Pocock,1970)エムエラ科
!--Paradoxidoidea(Hawle & Corda,1847)パラドキシデス超科
!---Centropleuridae(Angelin,1854)ケントロプレウラ科
!---Paradoxididae(Hawle & Corda,1847) パラドキシデス科
!---Xystriduridae(Whitehouse,1939)キシストリドゥラ科
!--Redlichioidea(Poulsen,1927)レドリキア超科
!---Abadiellidae(Hupe,1953)アバディエラ科
!---Chengkouaspididae(Zhang & Lin,1980)チェンコウアスピス科
!---Dolerolenidae(Kobayashi,1951)ドレロレヌス科
!---Gigantopygidae(Harrington,1959)ギガントピグス科
!---Kueichowiidae(Lu,1965)ケイチョウイア科
!---Mayiellidae(Zhang,1966)マイエラ科
!---Menneraspididae(Pokrovskaa,1959)メネラスピス科
!---Metadoxididae(Whitehouse,1939)メタドキシデス科
!---Redlichiidae(Poulsen,1927)レドリキア科
!---Redlichinidae(Zhang & Lin,1980)レドリキナ科
!---Saukiandidae(Hupe,1953)サウキアンダ科
!---Yinitidae(Hupe,1953)イニテス科
Corynexochida(Kobayashi,1935)コリネキソクス目
!-Corynexochina(Kobayashi,1935)コリネキソクス亜目
!--Corynexochoideaコリネキソクス超科
!---Chengkouiidae(Zhu,1980)チェンコウイア科
!---Corynexochidae(Angelin,1854)コリネキソクス科
!---Dinesidae(Lermontova,1940)ディネスス科
!---Dolichometopidae(Walcott,1916)ドリコメトプス科
!---Dorypygidae(Kobayashi,1935)ドリピゲ科
!---Edelsteinaspididae(Hupe,1953)エデルスタイナスピス科
!---Jakutidae(Suvorova,1959)ヤクトゥス科
!---Oryctocephalidae(Beecher,1897)オリクトケファルス科
!---Zacanthoididae(Swinnerton,1915)ザカントイデス科
!---Amgaspididae( Černyševa,1960)アムガスピス科
!-Illaenina(Jaanusson,1959)イレヌス亜目
!---Illaenidae(Hawle & Corda,1847)イレヌス科
!---Panderiidae(Bruton,1968)パンデリア科
!---Styginidae(Vogdes,1890)スティギナ科
!---Tsinaniidae(Kobayashi,1935)ツィナニア科
!-Leiostegiina(Bradley,1925)レイオステギウム亜目
!---Illaenuridae(Vogdes,1890)イレヌルス科
!---Kaolishaniidae(Kobayashi,1955)カオリシャニア科
!---Leiostegiidae(Bradley,1925)レイオステギウム科
!---Shirakiellidae(Hupe,1953)シラキエラ科
!---Cheilocephalidae(Shaw,1956)ケイロケファルス科
Lichida(Moore,1959)リカス目
!--Lichioideaリカス超科
!---Lichakephalidae(Tripp,1957)リカケファルス科
!---Lichidae(Hawle & Corda,1847)リカス科
!--Dameselloideaダメセラ超科
!---Damesellidae(Kobayashi,1935)ダメセラ科
Odontopleurida(Whittington,1959)オドントプレウラ目
!---Odontopleuridae(Burmeister,1843)オドントプレウラ科
!---Selenopeltidae(Moore,1959)セレノペルティス科
Phacopida(Salter,1864)ファコプス目
!-Phacopina(Struve,1959)ファコプス亜目
!--Acastoidea(Delo,1935)アカステ超科
!---Acastidae(Delo,1935)アカステ科
!---Calmoniidae(Delo,1935)カルモニア科
!--Dalmanitoidea(Vogdes,1890)ダルマニテス超科
!---Dalmanitidae(Vogdes,1890)ダルマニテス科
!--Phacopoidea(Hawle & Corda,1847)ファコプス超科
!---Phacopidae(Hawle & Corda,1847)ファコプス科
!---Pterygometopidae(Reed,1905)プテリゴメトプス科
!--Uncertain未確定・超科
!---Diaphanometopidae(Jaanusson,1959)ディアファノメトプス科
!---Prosopiscidae(Fortey & Shergold,1984)プロソピスクス科
!-Cheirurina(Harrington & Leanza,1957)ケイルルス亜目
!---Cheiruridae(Hawle & Corda,1847)ケイルルス科
!---Encrinuridae(Angelin,1854)エンクリヌルス科
!---Pliomeridae(Raymond,1913)プリオメラ科
!-Calymenina(Swinnerton,1915)カリメネ亜目
!---Bathycheilidae(PŘibyl,1953)バティケイルス科
!---Bavarillidae(Sdzuy,1957)バヴァリラ科
!---Calymenidae(Burmeister,1843)カリメネ科
!---Homalonotidae(Chapman,1890)ホマロノトゥス科
!---Pharostomatidae(Hupe,1953)ファロストマ科
Proetida(Fortey & Owens,1975)プロエトゥス目
!--Proetoideaプロエトゥス超科
!---Phillipsiidae(Oehlert, 1886)フィリップシア科
!---Proetidae(Salter,1864)プロエトゥス科
!---Tropidocoryphidae(PŘibyl,1946)トロピドコリフェ科
!--Bathyuridea(Walcott,1886)バティウルス超科
!---Bathyuridae(Walcott,1886)バティウルス科
!---Raymondinidae(Clark,1924)ライモンディナ科
Aulacopleurida(Adrain2011)アウラコプレウラ目
!--Aulacopleurideaアウラコプレウラ超科
!---Alokistocaridae(Resser,1939)アロキストカレ科
!---Aulacopleuridae(Angelin,1854)アウラコプレウラ科
!---Brachymetopidae(Prantl & P?ibyl,1951)ブラキメトプス科
!---Crepicephalidae(Kobayashi,1935)クレピケファルス科
!---Dimeropygidae(Hupe,1953)ディメロピゲ科
!---Ehmaniellidae(Sundberg,1994)エーマニエラ科
!---Holotrachelidae(Warburg,1925)ホロトラケルス科
!---Hystricuridae(Hupe,1953)ヒストリクルス科
!---Marjumiidae(Kobayashi,1935)マルユミア科
!---Rorringtoniidae(Owens,1990)ロリントニア科
!---Scharyiidae(Osmolska,1957)スカリア科
!---Solenopleuridae(Angelin,1854)ソレノプレウラ科
!---Telephinidae(Marek,1952)テレフィナ科
!---Tricrepicephalidae(Palmer,1955)トリクレピケファルス科
Asaphida(Salter,1864)アサフス目
!--Asaphoidea(Burmeister,1843)アサフス超科
!---Asaphidae(Burmeister,1843)アサフス科
!---Ceratopygidae(Linnarsson,1869)ケラトピゲ科
!--Cyclopygoidea(Raymond,1925)キクロピゲ超科
!---Cyclopygidae(Raymond,1925)キクロピゲ科
!---Nileidae(Angelin,1854)ニレウス科
!---Taihungshaniidae(Sun,1931)タイフンシャニア科
!--Dikelocephaloidea(Miller,1889)ディケロケファルス超科
!---Dikelocephalidae(Miller,1889)ディケロケファルス科
!---Saukiidae(Ulrich&Resser,1930)サウキア科
!---Ptychaspididae(Raymond,1924)プティカスピス科
!--Anomocaroideaアノモカレ超科
!---Anomocarellidae(Hupe,1955)アノモカレラ科
!---Anomocaridae(Poulsen,1927)アノモカレ科
!---Monkaspididae(Kobayashi,1935)モンカスピス科
Trinucleida(Bignon ET Al,2019)トリヌクレウス目
!--Trinucleoidea(Hawle & Corda,1847)トリヌクレウス超科
!---Alsataspididae(Turner,1940)アルサタスピス科
!---Dionididae(Gurich,1907)ディオニデ科
!---Liostracinidae(Raymond,1937)リオストラキナ科
!---Raphiophoridae(Angelin,1854)ラフィオフォルス科
!---Trinucleidae(Hawle & Corda,1847)トリヌクレウス科
Olenida(Adrain,2011)オレヌス目
!--Olenoideaオレヌス超科
!---Andrarinidae(Raymond,1937)アンドラリナ科
!---Aphelaspididae(Palmer,1960)アフェラスピス科
!---Asaphiscidae(Raymond,1924)アサフィスクス科
!---Cedariidae(Raymond,1937)ケダリア科
!---Dokimokephalidae(Kobayashi,1935)ドキモケファルス科
!---Idahoiidae(Lochman,1956)アイダホイア科
!---Loganellidae(Rasetti,1959)ロガネルス科
!---Olenidae(Burmeister,1843)オレヌス科
!---Parabolinoididae(Lochman,1956)パラボリノイデス科
!---Pterocephaliidae(Kobayashi,1935)プテロケファリア科
!---Eulomidae(Kobayashi,1935)エウロマ科
!---Isocolidae(Angelin,1854)イソコルス科
!--Remopleuridoideaレモプレウリデス超科
!---Remopleurididae(Hawle V Corda1847)レモプレウリデス科
!---Auritamidae(Opik,1967)アウリタマ科
Harpida(Whittington,1959)ハルペス目
!--Harpetioideaハルぺス超科
!---Entomaspididaeエントマスピス科
!---Harpetidae(Hawle & Corda1847)ハルペス科
!---Harpididae(Whittington,1950)ハルピデス科
Uncertain(Adrain,2011)未確定・目
!---Acrocephalitidae(Hupe,1953)アクロケファリテス科
!---Aldonaiidae(Hupe,1953)アルドナイア科
!---Antagmidae(Hupe,1953)アンタグムス科
!---Atopidae(Hupe,1953)アトプス科
!---Avoninidae(Lochman,1936)アヴォニナ科
!---Bathynotidae(Hupe,1953)
!---Bolaspididae(Howell,1959)ボラスピス科
!---Catillicephalidae(Raymond,1938)カティリケファラ科
!---Changshaniidae(Kobayashi,1935)チャンシャニア科
!---Conocoryphidae(Angelin,1854)コノコリフェ科
!---Diceratocephalidae(Lu,1954)ディケラトケファルス科
!---Ellipsocephaloididae(Hupe,1955)エリプソケファロイデス科
!---Elviniidae(Kobayashi,1935)エルヴィニア科
!---Eurekiidae(Hupe,1953)エウレキア科
!---Holocephalinidae(Hupe,1953)ホロケファリナ科
!---Hungaiidae(Raymond,1924)フンガイア科
!---Ignotogregatidae(Zhang & Jell,1987)イグノトグレガトゥス科
!---FInouyiidae(Zhang,1963)イノウイア科
!---Ityophoridae(Warburg,1925)イティオフォルス科
!---Jamrogiidae(Bentley,Jago & Cooper,2009)ヤムロギア科
!---Kingstoniidae(Kobayashi,1933)キングストニア科
!---Lisaniidae(Zhang,1963)リサニア科
!---Llanoaspididae(Lochman,1944)ラノアスピス科
!---Lonchocephalidae(Hupe,1953)ロンコケファルス科
!---Lorenzellidae(Zhang,1963)ロレンツェラ科
!---Mapaniidae(Zhang,1963)マパニア科
!---Menomoniidae(Walcott,1916)メノモニア科
!---Missisquoiidae(Hupe,1953)ミシスコイア科
!---Namanoiidae(Lermontova,1951)ナマノイア科
!---Nepeidae(Whitehouse,1939)ネペア科
!---Norwoodiidae(Walcott,1916)ノルウッディア科
!---Onchonotopsidae(Shaw,1966)オンコノトプシス科
!---Papyriaspididae(Whitehouse,1939)パピリアスピス科
!---Phylacteridae(Ludvigsen & Westrop,1989)フィラクテルス科
!---Plethopeltidae(Raymond,1925)プレトペルティス科
!---Polycyrtaspididae(Opik,1967)ポリキルタスピス科
!---Proasaphiscidae(Zhang,1963)プロアサフィスクス科
!---Ptychopariidae(Matthew,1887)プティコパリア科
!---Rhyssometopidae(Opik,1967)リソメトプス科
!---Sarkiidae(Hupe,1953)サルキア科
!---Shumardiidae(Lake,1907)シュマルディア科
!---Sunaspididae(Zhang & Jell,1987)スナスピス科
!---Utiidae(Kobayashi,1935)ウティア科
!---Wuaniidae(Zhang & Yuan,1981)ウアニア科
Agnostida(Salter1864)アグノストゥス目
!-Agnostinaアグノストゥス亜目
!--Agnostoideaアグノストゥス超科
!---Agnostidae(McCoy,1849)アグノストゥス科
!---Clavagnostidae(Howell,1937)クラヴァグノストゥス科
!---Diplagnostidae(Whitehouse,1936)ディプラグノストゥス科
!---Metagnostidae(Jaekel,1909)メタグノストゥス科
!---Spinagnostidae(Howell,1935)スピナグノストゥス科
!---Sphaeragnostidae(Kobayashi,1939)スファエラグノストゥス科
!---Peronopsidae(Westergard,1936)ペロノプシス科
!---Phalacromidae(Hawle & Corda,1847) ファラグノストゥス科
!---Ptychagnostidae(Kobayashi,1939)プティチャグノストゥス科
!--Condylopygoidea(Raymond,1913)コンディロピゲ超科
!---Condylopygidae(Raymond,1913)コンディロピゲ科
Nektaspida(Raymond1920)ナラオイア目
!---Emucarididae(Paterson,2010)エムカリス科
!---Liwiidae(Dzik & Lendzion,1988)リウィア科
!---Naraoiidae(Walcott,1912)ナラオイア科
#三葉虫
#分類
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trilobite.person (orm)
2020/07/03分類を苦手としているので、勉強になりました。このようなまとめがあると大変助かります。たびたび参照にさせていただこうかと思います。
三葉虫は化石の中では、外骨格が奇跡的なレベルで残っているので、まだ恵まれた方だと思いますが、外骨格・内骨格のみでの形態での分類にはやはり限界がありますね。将来的に化石に対して分子生物学的手法を使った、SFチックで革新的な技術でも登場しない限りは、延々と分類論争が続きそうですね。
種の分類に関して、特にモロッコのデボン紀の種などは似たようで微妙に違う種が非常に多く、この種は新種なのか、それとも亜種・個体差の類なのかなど素人なりに悩む事も多いです。
ただ、種の起源の中でダーウィンは、『種とは、互いによく似た個体の集まりに対して、任意に与えられた便宜的な呼び方であって、本質的には種や変種、個体差などは違いの程度の問題なのだ』と言うような趣旨を述べていますね。実際、その辺りが正解であって、分類とは結局恣意的なものにならざるを得ないのかなとも思います。本来生物間の違いは連続的で、遺伝的に遠い近いは言えても、区切りをつけて分類出来ず、一方で我々の脳はカテゴリー化・パターン化での認識を得意とするので、どうしても分類したくなってしまい、その辺りで葛藤が生じてしまうのかなあと感じます。
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Trilobites
2020/07/03「TRILOBITI - Guida essenziale al riconoscimento e classificazione」では、Adrainの説を100%踏襲しなかったのですが、自分の標本に当てはめていくのに一覧表が無く調査に時間を要して不便だった為、作ってみました。「ファコプスの館」でcitariusさんがAdrain説の科の和訳をして頂いているのが無ければ更に時間を要していたと思います。
分類に関しては、図鑑として公開する以上は、最低限の情報として把握しておきたいので記載していますが、コレクションとしてみた時には無理に紐付ける必要は無いので、見る人の参考になればという思いです。
研究が進むに連れ、類似種や亜種のような僅差で種類分けが進んでいますが、雌雄差も別種扱いされている可能性もあると思っていますので、コレクターとしては形態が少し異なるから集めておこうという心理のままで良いと思っています。
私も以前、遺伝子解析に関わる仕事もしてた事もあり、分類学にも興味があったので、何となくですが理解しているつもりでいましたが、ダーウィンが19世紀の分類学の創成期に既に本質的な所を分かっていて的を得ている事が凄いと感じます。正確な所で種の定義など恣意的なものだと同意できますね。
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ktr
2022/12/31 - 編集済みトリロビティなんていう本が出ていたとは知らなかったです。
私はもう最近では新分類のほうにべったりですね。
未定目の存在も、三葉虫がそれだけ枠に納まりきらない多様性をもっている、というふうに肯定的に捉えております。
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Trilobites
2022/12/31新分類の方が理に適っているのは事実ですが、旧分類のが深く浸透していて簡単に変えられない(ついて行けない)という事なんでしょうね。未定目の多さは、仮説がまだ過渡期である事を意味してますので、専門家が新たな発見や仮説を立ててくれることでしょう。収集の面から見れば、それ程気にすべき事でもないので、無理に枠に当てはめなくても良いと思います。
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